lunes, 23 de noviembre de 2009

Unión y comunicación celular

Los tejidos están formados por células que cumplen una misma función, de allí que las mismas debieron reconocerse para adherirse y comunicarse. Si recordamos la constitución de la membrana plasmática, podemos entender la importancia del glicocáliz no sólo porque contribuye a la adhesión sino por la presencia de receptores (proteínas) que son capaces de reconocer diferentes moléculas, producir un efecto y transmitirlo o enviarlo al interior de la célula.
Las proteínas son las que intervienen en los procesos de adhesión entre las células y el medio que las rodea, de las cuales existe una gran variedad que se conocen como moléculas de adhesión celular o CAM, las que actúan como su nombre lo indica adhiriendo con firmeza y especificidad las células animales entre sí, permitiendo también su comunicación y estabilizando sus interacciones.

En el grupo de proteínas integrales son llamadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés) tenemos las cadherinas entre células similares que confieren rigidez y fortaleza a la unión entre células y que para actuar requieren la presencia del ion calcio. Las selectinas son responsables de las uniones entre células diferentes.

Existen 5 tipos de CAM:
• Cadherinas: son las mas importantes, son glucoproteínas integrales de membrana con una región extracelular N, un segmento transmembrana simple y una cola citoplasmática C. La región extracelular es la responsable de la fijación del calcio y de la adhesión. El extremo C se une al citoesqueleto. Son las principales moléculas de adhesión. Son glucoproteinas con un solo dominio transmembrana, con 700-750 aa. Plegada en 5 dominios c/u 100 aa. 4 de estos dominios contiene lugares de unión al Ca+2. Correlacionada con los principales procesos morfogenicos en la segregación tisular. Cadherina E, se concentra en las bandas de adhesión en tej. Epiteliales. Cadherinas E, N, P. Conectan los filamentos de actina de los citoesqueletos de las células adyacentes, manteniendolas unidas. Tienen una unión omofilica. Un dominio citoplasmatico interactua con la actina por medio de unión con proteínas intracelular = catenina indispensable para la adhesión.

• De la superfamilia de las Inmunoglobulinas (Ig): son importantes en el tejido nervioso en las neuronas y células de sostén (gliales), sobre todo durante el desarrollo embrionario y diferenciación del tejido nervioso. En estas interacciones no interviene el calcio y se mantienen estables durante toda la vida de las células.

• Selectinas: intervienen facilitando el pasaje de las células de defensa desde el torrente sanguíneo (glóbulos blancos o leucocitos) a través de las paredes de los capilares sanguíneos en el lugar donde se produce una inflamación o infección. Para poder salir de la circulación estos elementos deben romper los contactos entre las células endoteliales que revisten los vasos y entre los leucocitos de la sangre y estas células. Estas rupturas son mediadas por las selectinas que ocupan vesículas intracitoplasmáticas y que son liberadas al ser estimuladas por señales provenientes del foco infeccioso. Requieren la presencia de calcio para interactuar. Familia de proteínas de unión a carbohidratos de la superficie celular. Actúan en las adhesiones intercelulares transitorias en las circulación sanguínea. Contienen un gran dominio de lectina que en presencia de Ca+2 se une a un oligosacarido especifíco de otra célula.
•Selectina E, C = Endoteliales
•Selectina P = Plaquetas
•Selectina L = Leucocitos.

• Mucinas

• Integrinas: actúan entre las células y la MEC, son proteínas de transmembrana que constituyen un complejo de receptores celulares que unen las células a componentes de la MEC, entre ellos, al colágeno y la laminina. El extremo externo se une a los componentes del colágeno mientras que el interno lo hace con el citoesqueleto (actina) a través de la proteína talina. De esta manera se explica la acción que ejerce el la MEC sobre el citoesqueleto.
Con respecto a los gaps agreguemos aquí que son canales llenos de agua que comunican el citosol de una célula con el de otra adyacente permitiendo el desplazamiento de moléculas muy pequeñas entre ellas. Están formados por una proteína transmembrana llamada conexina que se dispone formando un canal hexagonal. Principales receptores utilizados para unirse a la matriz. Union heterofilica. Constituida por dos subunidades (a y b) proteicas transmembrana unidas no covalentemente. Se unen a la matriz con moléculas de fibronectina o laminina. Median interacciones bidireccionales entre la matriz y el citoesqueleto Actuan como transductor de señal. Pueden activar cascadas de señalización intracelular ej. Vía de fosfolipidos de inositol.





Adhesiones independientes de Ca+2.
Mediado principalmente por las proteínas pertenecientes a la superfamilia de las inmunoglobulinas. N-CAM. Se unen por interacción homofílica. Algunas heterofílicas ICAM, se expresan en células endoteliales y se unen a integrinas en la superficie de los globulos blancos. Existe por lo menos 20 formas de N-CAM todas tienen un gran dominio extracelular plegada en 5 dominios. Dominios intracelulares tienen tamaño variable. Algunas N-CAM contienen gran cantidad de ácido siálico, esta carga (-), impide la adhesión celular.




Desmosomas: están constituidos por una placa proteica en la cara interna citosólica de la MP, llamada placa del desmosoma en la cual se insertan filamentos intermedios del citoesqueleto, que se continúan con las cadherinas que se proyectan al espacio intercelular entrelazándose a las de la otra célula uniéndolas entre sí. Estas uniones requieren calcio extracelular.

Los filamentos intermedios varían en los distintos tipos celulares, así en las células epiteliales son filamentos de queratina, en las células musculares del corazón están compuestos de vicentina.

Entre las células epiteliales no existe matriz extracelular, por eso apoyan en una membrana especial denominada lámina basal que las separa del tejido conectivo, pues bien en este caso las células epiteliales que tienen contacto con esta lámina desarrollan estructuras parecidas para fijarse a las mismas, pero como solo están en la célula se llaman hemidesomosomas.

Unión o zónula adherente o desmosomas en barra: se encuentra en varios tipos celulares y es semejante al desmosoma solo que la placa proteica es menos densa y en ella se insertan filamentos de actina, también poseen un material electrodenso entre las membranas que es atravesado por las cadherinas.

Unión o zónula oclusiva u ocluyente o uniones estancas: en este tipo de unión se fusionan las dos membranas externas de dos células contiguas impidiendo el pasaje de iones y moléculas entre las células, obligándolas al control estricto de la MP. Se las encuentra separando los líquidos extracelulares que bañan las regiones apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relación entre células, hileras de proteínas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina) forman, con la porción que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células estableciendo una unión impermeable. La porción citosólica de estas células se relaciona al citoesqueleto.
Complejo de unión: está presente en la zona apical de varios epitelios y está constituido por unión oclusiva, adherente y una hilera de desmosomas. En el caso del epitelio intestinal constituyen la trama terminal o banda de cierre, conteniendo filamento de actina y miosina que se fijan a la zónula de adhesión y se continúan con el resto de los filamentos del citoesqueleto.

Unión comunicante, gap, nexo o unión en hiato o hendidura: permite la comunicación entre las células permitiendo que las mismas actúen en forma coordinada y armónica. Se las encuentra prácticamente en todos los tipos celulares. Las células presentan canales o tubos proteicos paralelos que atraviesan las membranas de las dos células. Cada tubo está constituido por la aposición de dos tubos menores llamados conexones, cuyos poros hidrofílicos se abren o se cierran regulando el pasaje de pequeñas moléculas, hormonas, iones y mensajeros citoplasmáticos, para coordinar las respuestas de las células a estímulos fisiológicos.

De Robertis, Biología Celular y Molecular, Lodish, Biología Celular y Molecular, www.hiperbiologia.net/

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