En los vegetales la pared celular tiene la misma función que la MEC pero diferente composición química.
La matriz extracelular es secretada por las propias células (fibroblastos) y es una red de proteínas e hidratos de carbono que forma un ambiente especial que permite la difusión de gases, nutrientes y productos secretados y de deshecho entre la sangre y los tejidos. Contiene proteínas como el colágeno que le confiere resistencia, proteoglucanos y glucoproteínas que proveen viscosidad reteniendo agua y las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de la membrana de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
En la capa intermedia entre el tejido epitelial y el tejido conectivo, alrededor de las células musculares, de los capilares sanguíneos y vasos linfáticos, la MEC toma la forma de una delgada capa laminar, llamada lámina basal que es un trenzado de moléculas muy importante para la función celular. Se halla constituida por colágeno de tipo IV, una glicoproteína llamada laminina y el proteoglucano heparansulfato. El colágeno de tipo IV forma una malla de gallinero entre las cuales se disponen las proteínas.
Por su contenido en GAG tiene una carga negativa que sirve como filtro aniónico, razón por la cual se produce el filtrado del plasma sanguíneo en el riñón.
La lámina basal unida a fibras reticulares constituye las membranas basales.
En la fijación de las células epiteliales a la MEC, participan las CAMs del grupo de las integrinas que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes (heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran número de combinaciones. Las células generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.
Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares con otros grupos organizado de células la matriz, entre otras funciones, cumple la de organizar las células en tejidos amén de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen señales que pueden indicar a las células que crezcan y proliferen.
La MEC es secretada por las células del tejido conectivo, principalmente los fibroblastos, mientras que la lámina basal es secretada por las células epiteliales, endoteliales, musculares, pero no por células conjuntivas. La MEC se halla constituida por la sustancia amorfa y fibras, las cuales forman un trenzado de proteínas embebido por la sustancia amorfa.
Sustancia amorfa: tiene un componente inorgánico de agua y sales y un componente orgánico constituido por glicoproteínas alargadas: fibronectina que adhiere células no epiteliales a la MEC y laminina que adhiere células epiteliales a la lámina basal.
Además posee los glucosaminoglucanos (GAG) que forman un gel hidratado que contiene a los otros elementos y que permite la circulación en los tejidos conectivos de nutrientes, hormonas y otros mensajeros químicos. Los GAG más abundantes son el ácido hialurónico (más abundante), condroitinsulfúrico (cartílago), dermatansulfato (dermis de la piel) y heparansulfato (láminas basales). Los GAG se unen por uniones covalentes a proteínas formando los proteoglucanos.
Los GAG son polímeros lineales de disacáridos con un grupo radical amino, otro carboxilo y otro radical sulfato, excepto el ácido hialurónico. Su carácter hidrófilo se debe a que estas moléculas tienen elevadas cargas negativas que atraen una gran cantidad de cationes (sobre todo sodio), siendo osmóticamente activa para atraer el agua.
Este gel es muy importante en el proceso de desarrollo embrionario, en la regeneración y cicatrización de los tejidos e interacciona con el colágeno. También la MEC es muy importante en patología, por su viscosidad retarda la penetración de bacterias y aquéllas que secretan enzimas como la hialuronidasa (estafilococos) o la colagenasa (Clostridium del tétanos), digieren la MEC y se diseminan con mayor facilidad.
Fibras:
Colágenas: Se trata de una proteína que apareció en forma temprana durante la evolución a partir de una proteína inicial que fue adoptando estructuras, funciones y reacciones diferentes. Es la principal proteína fibrosa insoluble de la MEC y la más abundante de las proteínas animales, constituyendo el 25% del total de las proteínas del cuerpo.
Su unidad estructural corresponde a una proteína larga y delgada compuesta por tres subunidades arrolladas que forman una estructura helicoidal debido a su abundante contenido de tres aminoácidos; glicina, prolina e hidroxiprolina, cada uno de ellos con una función precisa. Estas triples hélices se asocian entre sí formando estructuras con creciente grado de polimerización, de la cual dependen los diferentes tipos de colágeno. Existen por lo menos 16 tipos, pero el 80 – 90% se compone de los tipos I, II, III y IV, todos tienen la misma finalidad que es la de ofrecer resistencia al estiramiento.
En los tipos I, II y III, las moléculas se asocian paralelamente formando fibrillas. El tipo IV forma un retículo bidimensional, red de malla de gallinero, porque las moléculas se asocian en sus extremos.
El colágeno de tipo I presenta el mayor grado de polimerización, con múltiples y fuertes enlaces covalentes que lo adaptan para resistir fuertes tensiones. Las fibras son más gruesas y se asocian formando haces constituyendo las fibras colágenas del tejido conectivo. Por estas características forman tendones, aponeurosis, dermis de la piel y huesos.
En el tipo II forma la MEC del cartílago, la polimerización se detiene en fascículos de fibrillas que al asociarse con condroitinsulfato, le confiere la compresibilidad por su carácter altamente hidrófilo, funcionando como una esponja que pierde agua al ser comprimida y se embebe en la misma cuando cesa la compresión. Esta característica es muy importante en el caso de las articulaciones sometidas a presiones.
En el tipo III las fibrillas se agrupan formando fibras delgadas, llamadas fibras reticulares del tejido conectivo, las cuales son muy importantes en los órganos sometidos a cambios de volumen y forma como las arterias, el músculo liso el tubo digestivo, del útero, etc. Se forman puentes de proteoglucanos entre las fibrillas confiriendo una elasticidad limitada a dichos órganos.
La síntesis del colágeno se inicia en los ribosoma como procolágeno que ingresa al RER donde sufre varias reacciones de procesamiento y luego es glicosilado en el aparto de Golgi donde se empalman y alinean las tres cadenas y es secretado a la MEC como procolágeno. Allí una enzima los transforma en tropocolágeno que luego se polimeriza formando las fibrillas de colágeno. En este proceso es importante la vitamina C que actúa como cofactor esencial. En su ausencia se produce el escorbuto que se caracteriza porque no se forman las triples hélices y en consecuencia se produce debilitamiento de las paredes de los vasos con frecuentes hemorragias y de los ligamentos dentarios con caída de los dientes.
Las fibras elásticas son responsables de la elasticidad y resistencia de la piel, arterias y pulmones donde son muy abundantes. Al ser traccionadas se estiran volviendo a su longitud inicial cuando cesa la tracción. Están constituidas por una glucoproteína, la elastina, altamente hidrofóbica cuyas moléculas parcialmente enrolladas, se unen entre sí formando una red (piel y pulmón). Al lado de las fibras se disponen otras proteínas diferentes que forman fibrotúbulos.
Matriz extracelular de la célula vegetal.
En los vegetales la MEC es rígida, densa y fuerte, rodea cada célula constituyendo su pared celular. Al ser rígida impide el movimiento de la célula y es responsable de su crecimiento, nutrición, reproducción y defensa. Las paredes de células vecinas se unen unas a otras para formar los diferentes tejidos vegetales y se comunican entre ellas a través de los plasmodemos.
Las células vegetales recién formadas son pequeñas, con una pared primaria delgada y semirígida que le posibilita el crecimiento. Cuando alcanza la madurez, se forma la pared secundaria por simple engrosamiento de la primera al agregarse nuevas capas de composición química diferente entre la pared primaria y la MP. Este crecimiento se hace en zonas localizadas laxas de la pared celular y por expansión de la vacuola obtenida por ingreso osmótico del agua. La hormona vegetal auxina induce la secreción ácida en la membrana que conduce a la actividad de la expansinasa, una proteína de la pared que torna mas laxas las microfibrillas de celulosa unidas mediante enlaces de hidrógeno. Una enzima de la MP activa la sintetasa de celulosa en la cara exoplasmática, cuyas microfibrillas son orientadas por los microtúbulos corticales.
La pared celular está constituida por celulosa que es un largo polímero lineal de glucosa que se ensambla en forma espontánea para formar microfibrillas estabilizadas por puentes de hidrógeno. Se disponen formando una malla de microfibrillas unidas mediante enlaces cruzados de hemicelulosa, pectina y extensina.
De Robertis,Biología celular y molecular, Lodish, Biología celular y molecular, www.hiperbiologia.net/
